Plant Biotechnology Journal—薛红卫团队揭示赤霉素代谢酶GA2ox9调控水稻种子休眠和萌发的机制
近日，薛红卫教授团队研究揭示了水稻OsGA2ox9通过调控种子中的GA代谢，影响α-淀粉酶活性和可溶性糖含量，进而与ABA信号协同调控种子休眠，为赤霉素如何协调胚胎发育和种子萌发提供了线索，也为种子休眠性改良和降低穗发芽提供了基因储备。相关研究成果在线发表在植物学知名期刊《Plant Biotechnology Journal》上。
种子是植物重要的繁育器官，也是营养物质储存的主要场所，是粮食产量和品质形成的基础。在育种过程中，种子发芽迅速、整齐、成苗快、可获得较高经济产量的品种被选择用于生产，但这些高产品种往往会出现种子休眠性减弱，在收获季节遇到高温多雨的天气有较强的穗发芽情况，严重影响作物的产量和品质。穗发芽的调控是一个复杂的生理过程，与种子休眠和萌发密切相关，影响因素众多。除水分、温度、光照等外界因素外，还受到种子内的激素、糖类、活性氧、NO、microRNA等的调控，其中脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）通过相互拮抗来调节种子休眠与萌发。近年来穗发芽现象越来越受到关注，虽然已定位了多个与穗发芽相关的QTLs/基因，但GA如何参与穗发芽调控仍缺乏深入解析。
研究发现OsGA2ox9基因缺失导致种子休眠性下降，出现穗发芽（图1），其过表达提高种子休眠性。OsGA2ox9基因编码一个C20 -GA2氧化酶，可以将活性C20-GA前体转化为非活性状态。检测结果显示OsGA2ox9-Cas9转基因材料种子中活性GA和GA前体含量较野生型增加，α-淀粉酶活性增强，胚乳中蔗糖和葡萄糖增多，且ABA信号通路关键调节因子OsABI3和OsABI5的表达下调，表现出ABA不敏感的表型，这与已有报道胚乳可溶性糖可以抑制ABA信号，从而导致穗发芽相一致。表明GA代谢通过影响可溶性糖含量影响ABA信号，最终调控种子休眠和萌发。
图1 水稻OsGA2ox9表达改变影响穗发芽
图2 OsGA2ox9单倍型网络及主要单倍型Hap1-4的平均萌发率
结合“3000份水稻基因组”数据的单倍型和萌发率数据分析发现OsGA2ox9编码区存在14个主要的SNPs，其中Hap1和Hap3的萌发率显著降低，进一步鉴定到3个与萌发降低相关的SNPs（图2）。值得一提的是，OsGA2ox9在单子叶作物中高度保守，为种子休眠性改良和降低穗发芽提供了潜在基因资源。
上海交通大学农业与生物学院邢梅青副研究员和上海师范大学陈素卉博士为论文的共同第一作者，上海交通大学薛红卫教授为论文通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金的资助。